ROZWÓJ EMBRIONALNY SZYJKI MACICY

Rozwój macicy odbywa się w ramach ogólnego rozwoju narządu mo­czowo-płciowego. Pomiędzy narządami, które tworzą układ moczowy i układ płciowy, istnieje ścisła korelacja embriogenetyczna; uwidacznia się ona przez serię aspektów, które stają się oczywiste, zarówno w czasie ży­cia wewnątrzmacicznego, jak i po porodzie. A więc oba układy pochodzą z tej samej warstwy rozrodczej i z tej samej jamy ciała zarodka, ich kana­ły uchodzą do wspólnej zatoki, kloaki, przy czym ich rozdział następuje w czasie późniejszym.

Cześć pierwotnego układu moczowego zmienia swoją funkcję w prze­biegu rozwoju i bierze udział w procesie tworzenia niektórych narządów rodnych. Ten wspólny rozwój tłumaczy częste występowanie wad, doty­czących równocześnie obu narządów (Rubin i Novak, 1956).

W czasie swego rozwoju zarodkowego nerka przechodzi przez 2 fazy pośrednie, przednercza i pranercza, aby osiągnąć stadium końcowe nerki właściwej (metanephros). Te trzy układy, tworzące się z tego samego li­stka zarodkowego, mezodermy, i rozwijające się według tych samych za­sad, są uważane faktycznie za jeden narząd holonephros.

Ontogeneza nerki powtarza w krótkim czasie filogenezę, ponieważ przednercze jest stałym narządem wydalniczym niższych kręgowców, pranercze ? kręgowców bardziej rozwiniętych, a nerka właściwa ? kręgowców owodniowców.

Powyższe trzy narządy powstają z rozrastania się nabłonka jamy ciała, na wysokości płyty nerkotwórczej (nefrotomialnej) lub krezki praczłonu (somitu). Płyta nerkotwórcza jest tworem łączącym praczłony z płytą boczną. Płyta nefrotomialna (nerkotwórcza), która posiada niewielką jamę środkową, w pewnej fazie rozwoju mezodermy oddziela się od pra­członu i pozostaje w związku tylko z płytą boczną, tworząc rurę głowo- wo-ogonową, biegnącą wzdłuż powierzchni grzbietowej jamy ciała i zwaną sznurem nerkotwórczym. Z niego, sukcesywnie w czasie, rozwijają się te trzy narządy nerkowe, nie poprzez przemianę jednej formy nerkowej w drugą, lecz jeden po drugim, przy czym pierwsze zjawia się przednercze, leżące najbardziej dogłowowo, a jako ostatnia powstaje nerka, leżąca najbardziej doogonowo.

Pranercze powstaje między 5 a 10 praczłonem (somitem) w okolicy szyj- no-grzbietowej zarodka (nerka głowowa); u człowieka jest to narząd przej­ściowy, złożony z 7 cewek ślepo zakończonych bez czynności wydzielniczej. Z niego bierze początek sznur głowowo-ogonowy, zamieniający się w kanał Wolffa, który rosnąc w kierunku ogonowym otwiera się do steku. Do tego kanału otwierają się przewody (kanaliki) przednercza łączące ja­my przednercza i jamę ciała z przewodem Wolffa. Przednercze ma zatem za zadanie wydalać do steku produkty jamy ciała, przefiltrowane z krwi.

Pranercze zjawia się przed zanikiem przednercza, w czasie gdy kanał Wolffa zbliża się do steku, pomiędzy 11 a 30 praczłonem w oko­licy grzbietowo-lędźwiowej zarodka (nerka lędźwiowa). W tej okolicy sznur nerkotwórczy dzieli się na 30?40 członów (segmentów), które zamieniają się w pęcherzyki oddzielone od jamy ciała, rosną i poprzez wydłużenie ścianki zewnętrznej tworzą cewki, otwierające się do kanału Wolffa. Część przyśrodkowa pęcherzyków wydziela się, tworząc kielich, do którego wni­ka gałązka naczyniowa aorty; na jej zakończeniu, rozrośniętym w kłębek naczyń, tworzy się kłębek wewnętrzny, otoczony dwiema listewkami na­błonkowymi pęcherzyków wydzielonych w postaci kielicha. Na tym od­cinku odbywa się filtracja krwi (wydalanie) Z części bocznej pęcherzyka powstanie cewka kręta, wydzielnicza, z innej cewki powstanie cewka pro­sta, zbierająca. Wszystkie te twory składają się na ciało Wolffa, leżące od przepony do steku; na jego powierzchni zewnętrznej leżą kanał Wolffa i kanał Mullera, czyli wyniosłość moczowo-płciowa. Pranercze stanowi na­rząd wydzielniczy stały kręgowców bezowodniowców. U owodniowców ten narząd częściowo zanika, a czynność jego przejmuje nerka właściwa. Ner­ka powstaje w okolicy lędźwiowo-krzyżowej u zarodka na wysokości 31? 32 praczłonu i pochodzi z odcinka ogonowego kanału Wolffa oraz z części krzyżowej sznura nerkotwórczego, którego zagęszczenia (komórkowe) znajdują się z boku steku i nazywają się utkaniem nerkotwórczym (masą komórkową nerkotwórczą).

Z uwypuklenia odcinka końcowego kanału Wolffa, nazywanego pącz­kiem moczowodowym, powstają kanaliki moczowodowe, które poprzez kielichy łączą się z kanalikami moczowymi.

Część wydzielnicza nerki powstaje z utkania nerkotwórczego (blastoma metanephrogenes). Pęcherz moczowy powstaje z rozszerzenia się odcinka grzbietowego zatoki moczowo-płciowej. Dolny odcinek tej zatoki wydłuża się i zamienia w kanał tworzący cewkę.

Jeśli chodzi o narząd rodny, to we wczesnym okresie rozwoju budowa narządów płciowych wydaje się identyczna u obu płci, a rozróżnienie (płci) jest niemożliwe, zanim zarodek nie osiągnie 13 mm długości.

Badania cytogenetyczne dowiodły jednak, że ten brak zróżnicowania płciowego w pierwszych fazach embriogenezy jest tylko pozorny, ponieważ płeć osobnicza jest określona od chwili zapłodnienia jaja przez plemnik. Ba­danie idiogramu (wygląd wszystkich chromosomów w metafazie) pozwala dokładnie określić płeć osobnika. Podobnie jak u innych gatunków zwie­rząt, liczba chromosomów u człowieka jest stała i charakterystyczna: 46 chromosomów (23 pary). Pomiędzy nimi 44 przedstawiają identyczne pary, związane z określeniem cech somatycznych osobnika, i noszą nazwę homochromosomów lub autosomów. Ostatnia para dotyczy określenia płci i jest różna u obu płci, stąd nazwa ? chromosomów płciowych albo heterochromosomów. Chromosomy płciowe ludzkie są reprezentowane w ko­mórkach kobiecych przez 2 chromosomy identyczne zwane X (XX), a w ko­mórkach męskich przez 2 chromosomy różne: jeden zwany X, drugi Y (XY) i są zaliczane do typu Lygaeus. Ponieważ po podziale redukcyjnym (doj­rzewania) wszystkie gamety żeńskie zawierają chromosom X ?-są one nazywane homogametami, w odróżnieniu od gamet męskich, które po tym podziale zawierają bądź chromosom X, bądź chromosom Y, skąd pochodzi ich nazwa heterogamety. Podobnie zachowują się gamety gatunków na­leżących do typu Drosophilla, których jajeczka posiadają chromosom X, a plemniki ? chromosom Y lub są pozbawione chromosomu. Natomiast w trzecim typie ustrojów zwierzęcych typu Abraxas płeć męska jest ho- mogametyczna, a typ żeński heterogametyczny.

Jakikolwiek jest więc rodzaj określenia płci, jest ona zdeterminowana w chwili zapłodnienia jaja przez plemnik u człowieka, podobnie jak u wszystkich zwierząt typu Lygaeus; zapłodnienie jaja X przez plemnik X powoduje powstanie jaja płci żeńskiej, podczas gdy zapłodnienie jaja plemnikiem Y powoduje powstanie jaja płci męskiej. Płeć osobnicza jest więc zdeterminowana (określona) w chwili zapłodnienia (Rubin i Novak, 1956).

Jeśli chodzi o embriogenezę narządów płciowych, mają one pochodzenie mezodermalne, ponieważ rozwijają się z uwypuklenia nabłonka jamy ciała i niżej leżącej mezenchymy. Na powierzchni grzbietowej płyty bocz­nej mezodermy, przyśrodkowo od ciała Wolffa i bocznie od krezki grzbie­towej, różnicuje się zgrubienie mezodermy pokryte wieloma warstwami komórek nabłonkowych jamy ciała (celomicznych), zwane nabłonkiem rozrodczym Waldeyera. Następnie uwidacznia się listwa biegnąca od 6 krę­gu piersiowego do 2 kręgu krzyżowego, zwana listwą zarodkową; ulega ona stopniowemu powiększaniu, część jednak dogłowowa zanika i zamienia się w więzadło. W ten sposób powstaje narząd kształtu jajowatego, uszypułowany, znajdujący się na powierzchni przedniej wewnętrznej ciała Wolffa i nazywany uwypukleniem płciowym lub gruczołem płciowym.

Nabłonek płciowy składa się z komórek podwójnego pochodzenia: komórek nabłonkowych jamy ciała i komórek płcio­wych (rozrodczych), nazywanych także gonocytami.

Z pierwszych powstają wszystkie twory, które ochraniają komórki roz­rodcze; one umożliwiają transport i połączenie komórek męskich i żeń­skich, inkubują jajo i w końcu jego życia wewnątrzmacicznego umożliwia­ją wydalenie innego osobnika; z nich zatem powstaje narząd rodny. Ko­mórki rozrodcze ? pierwotne, gonocyty, różnicują się u niektórych zwie­rząt niższych począwszy od pierwszych okresów podziału jaja; różnią się od reszty komórek somatycznych swoim rozmiarem, kształtem sferycznym i budową jądrowo-cytoplazmatyczną. W późniejszym okresie komórki te również wyróżniają się jako typ komórkowy specjalny, biorący udział wy­łącznie w tworzeniu się gonad; reszta ustroju rozwija się z komórek soma­tycznych. Zgodnie z teorią plazmy rozrodczej Weissmanna komórki roz­rodcze mają być nosicielami cech dziedzicznych ojca i matki, które są przekazywane z pokolenia na pokolenie. Chociaż Debeyre utrzymuje, że stwierdził je u człowieka w entodermie steku bądź w omoczni, liczni au­torzy, a pomiędzy nimi również Novak, uważają, że dotychczas brak pew­nych dowodów na możliwość zastosowania u człowieka teorii Weissmanna o ciągłości plazmy zarodkowej. Szereg autorów zwalcza tę teorię i uważa, że wszystkie pierwotne gonocyty, które wwędrowują do gonady, rozpada­ją się, a gonady powstają z gonocytów wtórnych, pochodzących z nabłonka płciowego (Allen i Creadick, 1937, Evans i Swezy, 1931).

Gonocyty pierwotne wędrują u zwierząt owodniowych z okolicy miejsca, gdzie entoderma żółtkowa łączy się z mezoblastem pozazarodkowym. Dro­ga ich prowadzi przez entodermę trzewną, czyli przez listek trzewny raezodermy (splanchnopleura), a komórki łączą się w fałd środkowy leżący wzdłuż powierzchni grzbietowej entodermy, gdzie tworzą u podstawy kre­zki grzbietowej jednolitą grupę komórkową. Następnie przebywają drogę wiodącą przez krezkę grzbietową, dzieląc się na 2 grupy komórkowe, które przechodzą przez wzgórek ciała Wolffa i wzgórek płciowy; przeniknąwszy we wzgórki płciowe mieszają się ściśle z tymi komórkami i wywołują prawdopodobnie liczne ich podziały; powstają z nich gonocyty wtórne. Ro­la gonocytów pierwotnych polegałaby zatem na pobudzaniu powstawania gonocytów wtórnych, a nie na ich bezpośrednim tworzeniu

W tym okresie wypukłość płciowa, jeszcze nie zróżnicowana w kierun­ku jednej z 2 płci, składa się ze sznurów rozrodczych (gonocyty otoczone komórkami nabłonkowymi) o układzie korowym i rdzeniowym oraz z ka­nalików wywodzących się z ciała Wolffa (narząd Mihalkowicza); przecho­dzą one z części dogłowowej kłębuszków ciała Wolffa, a przenikają do gru­czołu poprzez wzgórek płciowy.

Różnicowanie się gonady w jajnik rozpoczyna się, gdy zarodek osiąga wymiar 18?20 mm i charakteryzuje się zamianą gonocytów w owogonie, których liczba wielokrotnie się zwiększa, a owogonie dochodzą do stadium owocytów. Te owocyty w pewnym okresie ulegają zwyrodnieniu, a sznu­ry rdzeniowe, które je zawierają, zamieniają się w układ siateczkowy be- leczek nabłonkowych, które wspólnie z resztkami narządu Mihalkowicza (który również zanika) tworzą ciało zwane siatką jajnika ? rete ovarii. Podobna ewolucja progresywna i regresywna sznurów rdzeniowych trwa do urodzenia. Cofanie się (regresja) tych tworów jest spowodowane nową proliferacją nabłonka rozrodczego, w 3 miesiącu życia wewnątrzmacicznego, pod postacią nowej generacji sznurów, zwanych sznurami Valentina-Pfliigera; zajmują one całą warstwę korową jajnika i składają się z ko­mórek płciowych oraz z gonocytów, które nie zostały zepchnięte w głąb w czasie powstawania sznurów pierwotnych. W czasie wrastania w mezenchymę sznury Valentina-Pflugera dzielą się na segmenty zwane miesz­kami lub pęcherzykami Graafa, a składające się (każdy segment) z dużej komórki płciowej (owocyt), otoczonej komórkami nabłonkowymi małymi. W ten sposób podstawowy materiał do tworzenia kory zawierającej pę­cherzyki jest dostarczany przez sznury wtórne. Według niektórych auto­rów (Evans, Swezy, Allen, Creadick, Schwartz i wsp.) może powstawać również trzecia generacja sznurów rozrodczych, a zatem u kobiety doro­słej byłoby możliwe tworzenie się nowych jajeczek.

Narządy rodne rozwijają się wzdłuż kanałów Mullera, które wytwarzają się ze zgrubienia nabłonka jamy ciała; zjawia się ono u zarodków 8,5 mm na wysokości powierzchni bocznej obu pranerczy. To zgrubienie zapada się potem, tworząc rowek, którego koniec dogłowowy rozrasta się pod postacią pełnego sznura; następnie powstaje w nim kanał otwierający się na po­wierzchni bocznej pranercza, w pobliżu bieguna dogłowowego ciała Wolf­fa. Przez zrośnięcie się brzegów zamienia się na swej całej długości, krzy­żując się z kanałem Wolffa i układając się po jego przyśrodkowej stronie, następnie oba kanały zlewają się ze sobą w części doogonowej. Oba te zle­pione kanały tworzą sznur płciowy. Wchłonięcie się ściany rozdzielającej prowadzi do powstania kanału maciczno-pochwowego. W okolicy ujścia dogłowowego kanału powstaje bańka jajowodu, podczas gdy z części do- głowowej oddzielonej od strony przeciwnej powstaje jajowód. Z kanału maciczno-pochwowego powstaje macica i pochwa. Kanał i ciało Wolffa ulegają u kobiety zanikowi, z wyjątkiem małych odcinków pod postacią resztek zarodkowych.

Both comments and pings are currently closed.

Comments are closed.